Céphalopodes crétacés

Historique - Figurations

1829, RASPAIL F.V. : BELEMNITES EMERICI - Diagnose originale

RASPAIL F.V., 1829. Histoire naturelle des Bélemnites, Annales des Sciences d’observation, t.1, p. 303-304, Pl.VI, fig.1 et 4


Duvalia emerici - figuration de RaspailDiagnose originale : Cet individu, curieux par sa ressemblance avec une feuille ovale et charnue, offre encore sur certaines parties de sa surface des taches rouillées et très peu épaisses de sprirozoïtes, qui jouent l’effet des taches cryptogamiques de certaines feuilles végétales. Les stries transversales son peu apparentes, et forment des angles très ouverts ; le sillon latéral a 8 mm de long et ½ mm de large ; son côté le plus mince est plus sinueux que le côté opposé qui n’est que convexe ; son espèce de pédoncule est presque long de 8 mm ; l’individu fig. 4 qui appartient évidemment à cette forme, et dont le sommet est moins altéré, porte à croire que le sommet de celle-ci était un peu réfléchi vers la marge la plus épaisse.  

Le type provient du vallon du Cheiron, commune de CASTELLANE. 


F.V. RASPAIL a fondé sa description d’origine sur deux exemplaires figurés :

  • Pl. VI, figure 1 : Il s’agit d’un spécimen incomplet, amputé de sa région antérieure (toute la cavité alvéolaire manque) et du mucron postérieur. Cet exemplaire (holotype), fortement comprimé latéralement, a été comparé par lui à « une feuille ovale et charnue ». Les caractéristiques du grand exemplaire représenté par RASPAIL sont remarquables et écartent indiscutablement son taxon des autres Bélemnites « néocomiennes ». Le rostre est en effet extrêmement dilaté dorso-ventralement, dans sa partie postérieure et très comprimé. De plus la région antérieure dont seule la terminaison se trouve conservée sur le spécimen-type est, elle, comme étranglée par un brusque rétrécissement du rostre. Le terme de « Bélemnite plate » des anciens auteurs se justifie ici totalement. Mais la région antérieure du rostre manque presque en totalité. Cette partie – que RASPAIL décrivait comme une « espèce de pédoncule » - n’est en effet conservée que sur une longueur de 8 mm. L’holotype offre donc des caractères très particuliers, mais sa connaissance est fort incomplète.
  • Pl. VI, figure 4 : A titre complémentaire, il représente un autre fragment de rostre, encore plus incomplet puisque réduit à une partie seulement de la région post-alvéolaire, qu’il assimile à la même espèce en dépit de certaines différences. Il correspond à un fragment de région postérieure moins dilatée dorso-ventralement que l’holotype de Belemnites emerici.

Duvalia emerici - morphotypes pileus et affinisIl a créé, par ailleurs, à partir de deux autres rostres également incomplets, deux autres taxons qui ont été, depuis, unanimement placés par les auteurs en synonymie avec Belemnites emerici. Il s’agit de Belemnites pileus et Belemnites affinis. Leur morphologie offre certaines différences par rapport à l’holotype de Belemnites emerici.

Belemnites pileus correspond à un rostre fragmentaire – pratiquement réduit à la seule région postérieure – comprimé latéralement mais moins dilaté dorso-ventralement  que Belemnites emerici type. Il en résulte que le rostre est lancéolé, tout en offrant la dilatation dorsale caractéristique. 

En ce qui concerne Belemnites affinis, le rostre est  mutilé au niveau de sa terminaison postérieure (l’apex manque) et, vers l’avant, à hauteur de la fin de la cavité alvéolaire. Les données que l’on peut en tirer sont donc limitées, néanmoins la compression latérale et la dilatation dorsale apparaissent bien sur le dessin de RASPAIL.

1840 - 1878, D'ORBIGNY, DUVAL-JOUVE, BAYLE et ZEILLER

1840, D’ORBIGNY

En dépit de ces caractéristiques uniques, A. D’ORBIGNY, dans un premier temps (1840) a rangé la « Bélemnite d’Emeric », ainsi que plusieurs autres créations  de RASPAIL, au sein de l’espèce « dilatatus » BLAINVILLE, 1827. On reconnait sur les planches 2 et 3 de la PALEONTOLOGIE FRANÇAISE, associées à de véritables « dilatatus », d’indiscutables « emerici », à des stades de croissance jusqu’alors inconnus (planche 2, figure 22).

Il est intéressant de considérer le matériel représenté :

  • Planche 2, figures 22, 23 – Cet indiscutable Belemnites emerici correspond à la forme postérieure d’un rostre plus juvénile que ceux représentés par RASPAIL et de ce fait sensiblement différent du grand adulte de l’holotype. La dilatation dorsale est déjà nette.
  • Planche 3, figures 1, 2, 3 – Morphologiquement très proche du précédent, ce rostre correspond à un individu plus âgé. Il est réduit à sa partie postérieure, assez épaisse et montre un sillon dorsal descendant assez loin vers l’arrière.

1841 – J. DUVAL-JOUVE

Le travail de J. DUVAL-JOUVE est tout à fait remarquable. Disposant d’un abondant matériel, appuyé sur des récoltes précises (pour l’époque) - ses récoltes personnelles,  ainsi que des matériaux rassemblés par J. EMERIC - il lui a été possible de rétablir l’espèce de RASPAIL et d’en compléter largement la connaissance. Son texte fourmille de détails intéressants et significatifs, attestant de l’excellente connaissance qu’il avait de ce taxon. DUVAL-JOUVE a également figuré des spécimens correspondant aux Bélemnites affinis RASPAIL et pileus RASPAIL, tout en les rangeant au sein de l’espèce emerici.

Il décrit (pages 58-59) et représente (planche 5) la forme type et certaines de ses variations :

  • Figure 6 – Ainsi qu’il le mentionne page 59, il s’agit de la Bélemnite d’Emeric au sens strict. La partie postérieure du rostre est très largement  dilatée dorso-ventralement et comprimée ; l’étranglement antérieur du rostre est très marqué et la région antérieure bien mieux conservée que sur le spécimen original de RASPAIL.
  • Figure 5 - DUVAL-JOUVE attribue le spécimen représenté au morphotype pileus RASPAIL, ce qui est indiscutablement le cas et il place ce taxon au sein de Belemnites emerici. Son exemplaire est meilleur que celui de RASPAIL, montrant notamment une grande partie de la région antérieure avec la cavité alvéolaire.
  • Figure 2 – Il s’agit d’un rostre plus jeune, fortement mutilé, qui se rapporte lui aussi au morphotype pileus.
  • Figure 3 – Ce magnifique rostre adulte est complet - DUVAL-JOUVE l’assimile au morphotype affinis.

Duvalia emerici duval jouve


1846-1847, D’ORBIGNY

Dans PALEONTOLOGIA UNIVERSALIS puis dans le supplément à la PALEONTOLOGIE FRANÇAISE, D’ORBIGNY est revenu son erreur initiale en rétablissant l’espèce de RASPAIL. Il a figuré en 1847 (planche 8, figures 1, 2, 3) un remarquable rostre adulte, pratiquement complet et de grande taille, tout à fait comparable à l’iconographie de DUVAL-JOUVE.


1878, BAYLE et ZEILLER

Belemnites emerici a été refigurée et rangée par ces auteurs au sein de leur genre Duvalia.

1904 - 1973, RASPAIL J., DELATTRE, COMBEMOREL...

1904, RASPAIL J.

A partir des matériaux de la collection de F.V. RASPAIL, J. RASPAIL a refiguré l’espèce (Fiches 15, 15a de la PALAEONTOLOGIA UNIVERSALIS). Les clichés photographiques permettent de constater la parfaite exactitude des dessins originels.

En outre, J. RASPAIL a représenté un adulte beaucoup plus complet que l’holotype, provenant également du site du Vallon du Cheiron, commune de CASTELLANE. Ce plésiotype est presque complet, seule la partie la plus antérieure faisant défaut. Par rapport à l’holotype, il offre un certain nombre de différences : la région postérieure est moins largement dilatée dorso-ventralement et un peu plus épaisse ; l’étranglement antérieur est moins marqué, de sorte que le « pédoncule » évoqué par F.V. RASPAIL est à la fois plus large et plus haut. En fait, morphologiquement, ce grand rostre adulte est conforme aux dessins de DUVAL-JOUVE (1841) et D’ORBIGNY (1847) mais assez différent de l’holotype.

Raspail3 1Raspail4 1


1911-1913, HAUG et KILIAN

E. HAUG (1911) dans son TRAITE DE GEOLOGIE et W. KILIAN (1913) dans le LETHAE ont repris respectivement les figurations d’A. D’ORBIGNY (1845) et J. DUVAL-JOUVE (1841).


1951, DELATTRE

A partir des collections du MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE, M. DELATTRE a donné une bonne révision de l’espèce, du moins sur le plan historique, car son travail ne s’est pas accompagné d’une étude de population. En fait, il ne donne les dimensions (de façon très partielle) et ne représente qu’un seul rostre adulte provenant de la localité-type. Cet excellent spécimen topotypique est tout à fait comparable, morphologiquement, au plésiotype retenu par J. RASPAIL.


1965, STOYANOVA-VERGILOVA

Le travail de cet auteur offre un double intérêt, en dépit du fait qu’il ne concerne pas la faune de la région topotypique. D’une part, du fait de l’application de la méthode d’étude mise au point par G.I. KRIMHOLZ en 1939 pour les Bélemnites du Crétacé inférieur ; d’autre part en faisant connaître deux spécimens de Belemnites emerici de la faune bulgare. Ces deux rostres, réduits à leur partie postérieure, sont absolument identiques à certains de ceux que l’on peut récolter dans le sud-est de la France.


1973, COMBEMOREL

Les matériaux conservés dans les collections de l’université Claude Bernard de Lyon ont fait l’objet de la révision entreprise par R.COMBEMOREL. Ils s’élèvent à treize spécimens seulement attribuables à l’espèce de RASPAIL. A l’exception d’un seul rostre, récolté par P.COTILLON à RIGAUD (06), tous proviennent des environs immédiats de la localité-type. Les valeurs (mesures et rapports) données par COMBEMOREL ainsi que l’iconographie confirment la variabilité morphologique du taxon. A noter qu’aucun des spécimens représentés n’est assimilable à la figure-type de RASPAIL, le morphotype pileus étant le plus fréquent au sein de ce lot.

Premiers éléments de répartition

En dehors du sud-est de la France, Duvalia emerici a été citée (mais non figurée) d’Andalousie par W. KILIAN (1889) et de Silésie par V. UHLIG (1901). L’espèce a été figurée de Hongrie par J. FULOP (1964), d’Allemagne par F.P.QUENSTEDT (1849), de Bulgarie par M. STOYANOVA-VERGILOVA (1965).

Au total, pour la France et les différents pays cités ci-dessus et pour l’ensemble des auteurs mentionnés les figurations relatives à Duvalia emerici (RASPAIL, 1829) portent sur une trentaine de spécimens.

Contrairement à l’avis de certains auteurs anciens, fondé sur des récoltes peu précises, elle est strictement localisée dans le temps à la base du Valanginien supérieur (zone à Saynoceras Verrucosum). 

Problématique

La comparaison entre ces figures de la littérature fait apparaître un problème en fait latent depuis F.V. RASPAIL

En effet, si cet auteur a cru devoir multiplier, au sein de ce groupe de Bélemnites, les créations spécifiques, c’est parce qu’il existe entre les individus des différences morphologiques parfois considérables. Et cependant il existe également certaines analogies qui ont conduit les chercheurs à réunir ces différentes variations au sein d’une seule espèce – en somme d’une « espèce biologique » avant l’heure, mais conçue empiriquement, dans la mesure où l’étude détaillée n’en a jamais été entreprise.

Comme toujours – ou presque – les premiers collectionneurs et les pionniers de la Paléontologie ont disposé de matériaux presque illimités. Dans le cas précis de Duvalia emerici – et de façon plus générale des Bélemnites infracrétacées du Sud-Est de la France, F.V. RASPAIL aussi bien que J. DUVAL-JOUVE font état des « milliers de spécimens » rassemblés. Mais il leur manquait les données stratigraphiques précises et l’heure n’était pas encore à l’étude quantitative des populations.

Quant aux travaux plus récents, ils n’ont porté que sur un nombre trop réduit d’exemplaires pour prétendre trancher de la variabilité au sein d’un groupe aussi touffu.

 

Les problèmes posés par Duvalia emerici sont les suivants : S’agit-il simplement d’une espèce extrêmement polymorphe ? Est-il possible d’envisager et de reconnaître des tendances évolutives vers d’autres taxons ? Un dimorphisme sexuel est-il concevable ?

Dans le temps, la variabilité de l’espèce s’opère rapidement, dans le cadre de la zone à Saynoceras Verrucosum. Les évènements intervenus au cours de cette brève période ont-ils joué un rôle par rapport aux différences morphologiques observées sur les rostres de Duvalia emerici ?

 

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