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Céphalopodes crétacés

Composition spécifique...

... par niveau stratigraphique

Compte-tenu de l’état fragmentaire des fossiles, des différences morphologiques constatées de prime abord et de la confusion régnant au sein du genre Pseudobelus, l’étude a été menée en deux temps.

En premier lieu, il a été procédé à une étude de population par niveau stratigraphique, développée ci-dessous, afin d’en établir la composition spécifique.

Ensuite, une deuxième étude de population, appuyée sur une analyse indiciaire et évolutive, a été menée pour chaque espèce afin d’en préciser le cadre. Cette deuxième partie sera développée au chapitre suivant. 

Valanginien inférieur

(zones à pertransiens-campylotoxus) - cf. figurations : planche I ; tableaux et graphiques : annexe 1-A

Les indices de compression et de dilatation montrent une cohésion générale dans la répartition des valeurs, bien groupées autour des courbes de tendance linéaire. La compression postérieure moyenne s’établit à 1,27 pour des valeurs extrêmes situées entre 1,12 et 1,61. Cette compression plus ou moins importante des spécimens est liée au stade de croissance comme on le verra ultérieurement.

La dilatation latérale postérieure moyenne est de 1,13 pour des valeurs comprises entre 1 et 1,34. Ces variations sont sans lien avéré avec le stade croissance. Tous les termes de passage, du moins dilaté aux côtés subparallèles, au plus dilaté, plus nettement hasté, sont présents. Ces différents degrés de la dilatation, relativement faible au demeurant, ne permettent pas de conclure à la présence d’espèces différentes.  

Les histogrammes confirment, par leur régularité, l’appartenance des spécimens étudiés à un même ensemble de population. 

La longueur estimée des rostres (Lre) - annexe 2 - va de 38 mm pour un individu très juvénile, à 146 mm pour le grand adulte 3101. Deux autres spécimens sont aussi de très grande taille. La moyenne du lot (143 sp.) est de 77 mm. La majorité des spécimens récoltés est constituée de spécimens juvéniles.

L’étude morphologique des spécimens ne révèle aucune disparité majeure. Le sillon dorsal est toujours présent, débute au niveau de la cavité alvéolaire et descend plus bas que le démarrage des rainures latérales sur environ 1/3 de la longueur du rostre. Les rainures latérales démarrent par un aplatissement triangulaire et se creusent profondément dans la partie médiane du rostre. Elles peuvent être déviées ventralement ou centrées. L’angle de la partie apicale s’établit autour de 15°, celui de la cavité alvéolaire à 13°. Des stries longitudinales sont plus ou moins visibles sur la majeure partie des rostres (139 sp. sur 147, soit environ 95%), les 8 spécimens lisses étant très juvéniles. L’intensité de cette striation varie selon le stade de croissance comme on le verra.

L’ensemble des spécimens présente donc des caractères communs importants même si l’on constate une variabilité individuelle, notamment en ce qui concerne la dilatation latérale postérieure. Ces caractéristiques permettent  de conclure à la présence, au Valanginien inférieur, d’une seule espèce, Pseudobelus bipartitus. Le spécimen de référence 3101 se situe toujours sur les courbes de tendance et, par sa conservation et son stade de croissance, se révèle comme parfaitement représentatif de celle-ci.  Il en serait un lectotype parfait. 

 

Valanginien supérieur 1

(zone à verrucosum) - cf. figurations : planche II ; tableaux et graphiques : annexe 1-A 

285 rostres ont pu être étudiés à ce niveau sur les 815 récoltés. L’immense majorité d’entre eux (280, plus de 98%) présente les mêmes caractères que la population du Valanginien inférieur.

Pour ces spécimens, la répartition des différents indices, associée à celle du Valanginien inférieur, ne montre aucune différence, les courbes de prévision linéaire se superposant de façon remarquable. Les variations de la dilatation postérieure sont les mêmes que celles constatées au niveau précédent.

Les histogrammes, les valeurs moyennes ou extrêmes des différents indices et surtout la morphologie des spécimens sont quasiment identiques à l’exception de la taille moyenne des rostres.

On note en effet une légère diminution de la longueur moyenne des rostres et une absence des plus grands spécimens (au-dessus de 125 mm). La rareté de ces derniers au Valanginien inférieur (3 sp. seulement soit environ 2% de la population) suffirait peut-être à expliquer leur absence si on ne constatait pas une augmentation du nombre de rostres de taille petite à moyenne (entre 50 et 89 mm) et une diminution de la valeur moyenne de Lre (69 mm) - annexe 2.

A ce niveau du Valanginien supérieur, on constate donc la présence d’une population très homogène, cohérente avec celle du Valanginien inférieur, ce qui permet d’attribuer ces rostres à Ps. bipartitus malgré une légère diminution de taille.

Les 5 spécimens restants ne s’écartent pas des valeurs indiciaires données par le reste de la population mais présentent des différences morphologiques les différenciant du lot.

4 présenteraient des caractéristiques les rapprochant de Ps.brevis, notamment par leur petite taille mais surtout par la présence des granulosités typiques de cette espèce. Malheureusement, le petit nombre de spécimens et leur mauvais état ne permet pas de conclure de façon certaine à la présence de cette espèce à ce niveau. Tout au plus peut-on la suspecter.

Le dernier spécimen, enfin, bien que réduit à une partie postérieure, montre des caractères singuliers : la présence de granulosités, comme chez Ps.brevis, mais avec une partie apicale très différente. Celle-ci est courte, au contraire de celles de bipartitus et brevis, l’angle moins aigu (29°) mais, surtout, l’apex est nettement pincé. Ce morphotype est également présent, bien que rarement, aux niveaux supérieurs. Il ne peut être rapproché d’aucune des descriptions données par les différents auteurs. 

Valanginien supérieur 2

(zone à trinodosum) - cf. figurations : planches II, III, V ;  tableaux et graphiques : annexe 1-B

A ce niveau stratigraphique, la composition spécifique se complexifie pour les 270 rostres ayant donné des mesures. On retrouve en effet une population importante de rostres, dont certains de bonne taille, offrant la morphologie de Ps. bipartitus (237 rostres soit environ 88% des spécimens). Mais on y rencontre également des spécimens de plus petite taille présentant des caractères que l’on peut attribuer à Ps. brevis (29 rostres, 11%) ainsi que 4 rostres appartenant au morphotype à apex pincé, évoqué au Valanginien sup.1, et nommés pour des raisons de commodité, Pseudobelus sp.

Pour le premier lot de rostres (237 sp.), on ne note pas d’évolution notable dans les différents indices qui restent dans la continuité de ceux de Ps. bipartitus - annexe 2 - aux niveaux précédents à l’exception toujours de la longueur du rostre (Lre). Si douze spécimens (5%), incomplets, présentent une valeur de Lre autour de 100 mm (11% au Val. sup. 1 et 19% au Val. inf.), aucun ne dépasse les 120 mm. La longueur moyenne continue de diminuer (62 mm). Malgré cette évolution de taille, la morphologie des rostres et la stabilité des indices confirment l’appartenance à Ps. bipartitus.

L’examen des données numériques fournies par les différents indices montre de grandes similitudes entre le deuxième lot (29 sp.) et le premier évoqué ci-dessus. Toutefois, ce lot présente des caractères morphologiques bien différents, apparentant les rostres à Ps. brevis.

Sans l’appui de données chiffrées indiscutables, l’attribution de ces spécimens à Ps. brevis pourrait s’avérer hasardeuse tant la différenciation entre les individus de cette espèce et les juvéniles de Ps. bipartitus est délicate étant donné qu’elle ne peut s’appuyer que sur la différence de longueur des rostres (Lre) et sur un épaississement plus important dans la zone alvéolaire en vue dorso-ventrale (silhouette triangulaire) chez une majorité de Ps. brevis. De nombreux auteurs (PAQUIER, DELATTRE, COMBEMOREL…) ont d’ailleurs signalé la faiblesse des différences morphologiques entre les deux espèces.

Détail des stries et granulosités

Détail des stries et granulosités (cf. pl. V)Quelques autres éléments morphologiques permettent néanmoins cette différenciation :

  • la présence de granulosités à la surface du rostre, plus ou moins prononcées et parfois accompagnées de stries. 
  • un sillon dorsal offrant une particularité : partie antérieure « en V », absence de sillon ou dédoublement chez certains spécimens,
  • le creusement des rainures latérales, plus important et dont la partie la plus profonde est située dans le premier tiers du rostre chez brevis et dans la partie médiane chez bipartitus.

COMBEMOREL signalait «  un aspect chagriné » pour la surface des rostres de Ps. brevis. Cet aspect chagriné, ces granulosités, sont totalement absentes chez Ps. bipartitus st. s. Les rostres de cette espèce peuvent présenter des stries plus ou moins prononcées mais aucun rostre ne montre ces granulosités au Valanginien inférieur, niveau où la présence de bipartitus est indiscutable. Par contre, tous les rostres de Ps. brevis de l’Hauterivien examinés présentent, à des degrés divers, des granulosités, souvent en association avec des stries plus ou moins marquées. Cet aspect de la surface des rostres résulte très certainement de l’emprise des tissus autour du rostre. Il est fort probable que la composition de ces tissus vivants ait été différente chez les deux espèces. La présence de ces granulosités constitue donc un indice probant d’appartenance à Ps. brevis.

Sur les 270 spécimens examinés, 33 portent ces granulosités : 29  d’entre eux ont été attribués à Ps. brevis, les 4 derniers présentant l’apex pincé caractéristique de Pseudobelus sp.

Aucun des 29 rostres de Ps. brevis suspectés ne dépasse une longueur (Lre) de 62 mm. Cette mesure est dans la fourchette maximale de taille donnée généralement pour brevis. DELATTRE, par exemple, estimait la longueur maximale du rostre de Ps. brevis autour de 60 mm. Et, on l’a vu avec le spécimen de référence 36366 (65 mm de longueur de rostre conservé) ou on le verra avec l’étude de Ps. brevis à l’Hauterivien, des valeurs atteignant presque 70 mm ne sont pas à exclure pour cette espèce.

Parmi ces 29 spécimens, deux d’entre eux ne présentent aucun sillon dorsal et un autre, un sillon réduit à un aplatissement du côté dorsal. Deux autres montrent un sillon dorsal « en V » antérieurement. Ces trois particularités, absence de sillon dorsal, aplatissement du côté dorsal remplaçant le sillon et sillon « en V » ne se rencontrent que chez Ps. brevis, à une exception près (Sp.79715 - fig.10, planche I : Ps. bipartitus du Valanginien inférieur montrant un sillon très large, presque dédoublé.)

Enfin, on note une accentuation du creusement des rainures latérales dans la partie antérieure pour ces spécimens, particulièrement marquée dans certains cas.

Un spécimen (sp. 31474), présentant de fortes stries et granulosités, ainsi qu’un sillon évasé antérieurement, semble différer du reste du lot par sa silhouette sans dilatation, en « bâtonnet ». Bien que peu fréquent chez brevis, ce morphotype existe à l’Hauterivien (cf. sp.36750). Il pourrait également s’agir d’un spécimen de transition entre les deux espèces.

L’ensemble de ces observations permet de conclure à la présence de Ps. brevis dès le niveau du Valanginien supérieur situé juste au-dessus de la zone à verrucosum, et peut-être même avant. Les valeurs données par les différents indices sont données à titre indicatif et ne peuvent être prises en considération à ce niveau en raison du petit nombre de spécimens. Les données ont donc été regroupées avec celles du Valanginien supérieur 3 et terminal afin d’obtenir un lot statistique acceptable (cf. annexe 2-B et annexe 3).

Le dernier lot, bien que très restreint offre des caractéristiques différant de celles de bipartitus ou de brevis, semblables à celles trouvées au niveau précédent pour Pseudobelus sp.. Le lot est composé d’un fragment postérieur d’un juvénile et de trois spécimens de plus grande taille, malheureusement tous incomplets. Ces individus ont tous en commun une partie apicale assez courte, présentent un apex pointu mais pincé. La zone la plus dilatée du rostre est donc décalée vers l’arrière. L’angle moyen de de la partie apicale (29°) est plus important que celui de bipartitus (17°) et brevis (16°) à ce niveau. Sur les trois plus grands spécimens, un seul montre un sillon dorsal, court, large et très profond, les autres étant cassés au niveau de l’amorce de la cavité alvéolaire. Le spécimen 38764 présente une dilatation latérale assez prononcée, lui conférant des côtés hastés, les deux autres offrent des côtés subparallèles. Faute de spécimen suffisamment complet, il est impossible d’estimer la taille des rostres. Enfin, trois d’entre eux présentent les granulosités observées chez brevis, la surface du quatrième, mal conservée, ne permet pas de se prononcer.

Ce morphotype présente des caractères rappelant bipartitus, d’autres évoquant brevis, associés à un apex singulier lui appartenant en propre. Cette dernière caractéristique permet d’écarter l’hypothèse d’un morphotype de transition entre bipartitus et brevis, les deux espèces cohabitant déjà par ailleurs à ce niveau. 

Valanginien supérieur 3 et terminal

(zone à callidiscus) - cf. figurations : planches III, V ;  tableaux, graphiques : annexe 1-B 

En raison du nombre moins important de spécimens mesurables à ces niveaux, les données ont été regroupées sauf pour les rapports entre les différentes espèces, afin de dégager une éventuelle tendance évolutive.

La population totale s’élève à 147 spécimens. 120 proviennent du Valanginien supérieur 3 et 27 du sommet de l’étage. Dans les deux niveaux, on retrouve Pseudobelus bipartitus et Pseudobelus brevis mais dans des proportions différentes. Au Valanginien supérieur 3, la proportion s’établit à environ 65% de Ps. bipartitus pour 34% de Ps. brevis, et un seul spécimen de Pseudobelus sp. Au sommet de l’étage, au Valanginien terminal, les proportions s’inversent, et on ne note plus que 22% de Ps. bipartitus pour 78% de Ps. brevis. A titre de comparaison, la population de Ps. brevis ne s’élevait qu’à 11% au Valanginien supérieur 2.

Au niveau des indices, les 84 rostres attribués à Ps. bipartitus donnent des valeurs moyennes et extrêmes dans la mouvance des rapports obtenus aux niveaux précédents (annexe 2) . La taille moyenne des rostres (Lre) reste dans la continuité de celles déjà observées. On ne note que 2 fragments de rostres au-dessus de 100 mm, soit moins de 2% pour une longueur maximale de 114 mm.

Un spécimen atypique, sans dilatation latérale, présente de très nombreuses et très fines stries évoquant celles associées aux granulosités rencontrées chez brevis, évoquant une transition possible entre cette espèce et bipartitus.

Pour Ps. brevis, les valeurs moyennes et extrêmes des indices s’écartent peu de celles de Ps. bipartitus mais il est impossible d’en faire une étude complète à ces niveaux étant donné le faible nombre de spécimens. L’étude de la population de brevis sera menée à partir de l’ensemble des spécimens du Valanginien (annexe 3).

On retrouve sur ces spécimens les caractéristiques évoquées au Valanginien 2 : granulosités sur tous les spécimens, plus ou moins marquées ou associées avec des stries ; longueur du rostre peu importante (Lre moyenne : 44 mm pour des extrêmes situés entre 26 et 65 mm) ; rainures latérales profondément incisées, sillon dorsal double pour 4 spécimens, amorce de « sillon en V » pour un spécimen.

Enfin un spécimen présente certaines des caractéristiques attribuées à Pseudobelus sp. L’apex est un peu plus long que sur les spécimens déjà décrits au Valanginien supérieur 2, l’angle partie apicale est à 23°, le sillon dorsal est peu profond, les rainures latérales sont étroites. On note à la  surface des stries et des granulosités bien nettes. Il est complet à l’exception de la partie la plus antérieure de la cavité alvéolaire. 

Hauterivien inférieur-moyen

cf. figurations : planches V, VI - tableaux et graphiques : annexe 3

230 spécimens ont donné des mesures à ces niveaux de l’Hauterivien, dont 4 récoltés dans la zone de transition au niveau de l’Hauterivien basal. Aucun spécimen du genre Pseudobelus n’a été trouvé au-delà de la zone à Crioceratites duvali, dans l’Hauterivien supérieur.

Tous les spécimens ont été identifiés comme appartenant à Pseudobelus brevis. Aucun spécimen ou morceau de spécimen ne peut être rapporté à Pseudobelus bipartitus qui semble avoir disparu à ces niveaux, aucun morphotype à apex pincé, Pseudobelus sp.,  ne figure dans la population étudiée.

Si les rostres sont mieux conservés qu’au Valanginien dans leur partie postérieure, la partie antérieure est le plus souvent manquante. On retrouve dans ce lot les spécificités de Ps. brevis évoquées précédemment : granulosités sur tous les rostres, plus ou moins denses et pour certains rostres accompagnées de stries (37%) ;  sillon dorsal parfois dédoublé (9%), absent (15%) ou « en V » (9%), rainures latérales creusées dans leur partie antérieure, le plus souvent centrées (74%). L’estimation de longueur des rostres (Lre), établie pour 228 rostres, donne une valeur moyenne de 48 mm pour des valeurs extrêmes comprises entre 24 et 69 mm.

La population est très homogène, les valeurs données par les indices de compression et de dilatation cohérentes, même si on note aussi une variabilité selon les individus de la dilatation latérale postérieure déjà observée chez bipartitus. Un seul spécimen, déformé par des stries et des granulosités importantes, s’écarte du lot par son aspect cylindrique. Il s’agit probablement un individu très âgé. 

Répartition stratigraphique

Répartition stratigraphiqueDans le Sud-Est de la France, on trouve Ps. bipartitus tout au long l’étage Valanginien. 

L’espèce s’épanouit au Valanginien inférieur (zone à pertransiens et campylotoxus) avec des individus de très grande taille, connait son acmé à la base du Valanginien supérieur (zone à verrucosum). Ps. bipartitus n’a pas été affecté par la crise biologique (1), entre les zones à campylotoxus et verrucosum.  C’est le début de la zone à trinodosum qui voit commencer son lent déclin avant sa disparition au niveau du passage Valanginien/Hauterivien. Aucun spécimen n’a été récolté à l’Hauterivien.

Ps. brevis apparaît à la limite de zone verrucosum/trinodosum, correspondant également à une crise biologique accompagnée de modifications paléogéographiques, une période de renouvellement de la faune. Quelques individus présentent certains caractères de cette espèce (petite taille, granulosités) dès le sommet de la zone à verrucosum.

Cette espèce voit ses effectifs croitre régulièrement jusqu’à atteindre son plein développement à l’Hauterivien inférieur et moyen. Aucun spécimen n’a été trouvé au-dessus de la zone à Crioceratites duvali.

Ainsi que le soupçonnait déjà DELATTRE en 1951, Ps. bipartitus et Ps. brevis auraient donc coexisté pendant tout le Valanginien supérieur.

Dans ce même intervalle, on rencontre aussi un morphotype particulier se distinguant notamment par son apex particulier, pincé tout en présentant des caractères rappelant à la fois bipartitus et brevis. Ce morphotype est rare, seulement 6 spécimens ont été récoltés au Valanginien. Leur état de conservation et leur nombre restreint ne permet pas, à l’heure actuelle, de tirer des conclusions.

 


  1. BOISSEAU T, THIEULOY J-P, AURNAUD-VANNEAU A, ARNAUD H. Crises biologiques, coupures biostratigraphiques et migrations de faunes : l’exemple du Valanginien dans le Sud-Est de la France ; p.64,  Institut Dolomieu, Grenoble, France