Céphalopodes crétacés

Historique

1827, DE BLAINVILLE : diagnose originale


Diagnose originale :

[…] Cette structure me paraît même aussi différente de celles des bélemnites que de celles des bâtons d’oursins ; aussi nommerai-je, provisoirement du moins, ces corps que l’on peut confondre avec les bélemnites, Pseudobelus, et je caractériserai ce groupe de fossiles ainsi qu’il suit :

PSEUDOBELE, Pseudobelus

Fig1 minCorps sub-cylindrique ou conique, très allongé, à coupe circulaire, sans cavité, à cassure compacte ou sub-cristalline, avec une sorte d’écorce peu distincte.

Je connais déjà deux fossiles qu’on peut rapporter à ce groupe ; mais il est probable qu’il en existe d’autres

LE PSEUDOBELE BIPARTITE, P. bipartitus

Corps cylindro-subtétragone, plus comprimé sur deux côtés, où règne un sillon profond qui semble le partager sur la coupe en deux parties inégales ; un troisième sillon peu prolongé sur un des petits côtés, aucune trace de stries sur aucun point.

Ce fossile, dont je n’ai vu que quelques petits tronçons d’un pouce au plus de long, sur une ou deux lignes de diamètre, a été trouvé par M. ELIE DE BEAUMONT avec des petites bélemnites dans la montagne de Chadres, au sud de Serres, département des Hautes-Alpes, dans les couches les plus basses du premier étage du calcaire oolithique. M. d’ORBIGNY a aussi un tronçon de ce fossile provenant de Castellane.


En 1827,  dans son Mémoire sur les Bélemnites DE BLAINVILLE (1) crée le genre PSEUDOBELE, Pseudobelus, genre qui, comme son nom l’indique, ne pouvait selon lui être considéré comme appartenant aux Bélemnites. DE BLAINVILLE se heurte d’entrée à une des difficultés majeures dans l’étude des fossiles de ce genre, à savoir leur tendance au fractionnement longitudinal ou latéral. Il crée son genre Pseudobelus à partir de fragments et son espèce type Pseudobelus bipartitus, à partir d’un tronçon médian trop incomplet. Dans sa diagnose, il donne le rostre de cette espèce « comprimé sur deux côtés, où règne un sillon profond qui semble le partager sur la coupe en deux parties inégales ; un troisième sillon peu prolongé sur un des petits côtés, aucune trace de stries sur aucun point ».

Par ailleurs, il cite comme origine la montagne de Chadres pour la montagne de Chabre, erreur reprise par la suite par de très nombreux auteurs, et non des moindres, tels RASPAIL, D’ORBIGNY, etc... PAQUIER, en 1900, a ensuite rectifié le nom erroné de la localité. Dans le même ouvrage, p. 120, il décrit une autre espèce ‘Belemnites bicanaliculatus’ qui a été récoltée dans la même localité (il s’agit des « petites bélemnites » évoquées dans la diagnose de Ps. bipartitus). Il complète son texte par deux figurations, pl. 3 fig. 8 et 9. Ce faisant, il introduit une autre source de confusion en rapprochant de ‘B. bicannelée’ un tronçon postérieur d’un individu qui présente certaines caractéristiques de  Ps. bipartitus ou de Ps. brevis.


  1. DE BLAINVILLE H-M D., 1827. Mémoire sur les Bélemnites considérées zoologiquement et géologiquement. p. 112, 113. Pl. 5, fig. 19, 19a, 19b

1829 - 1885 : CATULLO, DESHAYES, D'ORBIGNY, DUVAL-JOUVE...

1829 -1830, CATULLO, DESHAYES 

Rapidement, CATULLO (1) (1829) puis DESHAYES (2) (1830) mettent en doute le bien fondé du genre Pseudobelus, rangeant l’espèce dans les Bélemnites. Pseudobelus bipartitus BLAINVILLE, 1827 devient ‘Belemnites bipartitus’ (DESHAYES, 1830).

Disposant d’un spécimen plus complet que le Type, auquel il manque néanmoins une partie de la cavité alvéolaire, DESHAYES donne une description précise d’un spécimen de petite taille (34 mm) tout en signalant l’existence de spécimens de plus grande taille. Il décrit une silhouette « allongée, conique, aplatie sur les côtés, un apex aigu, des rainures latérales partageant le rostre en deux parties inégales, un sillon qu’il situe ventral et égal au quart de la longueur du rostre ainsi qu’une cavité alvéolaire qu’il note « profonde pour une aussi petite espèce ». 


Fig2 min1840-1842, D'ORBIGNY

Dans la Paléontologie française, D’ORBIGNY (3) donne une description complète d’un spécimen nettement plus grand (70 mm) et figure plusieurs spécimens de ‘Belemnites bipartitus’. Il attribue le spécimen de la fig. 9 de DE BLAINVILLE à cette espèce, établissant une nette différenciation avec ‘Belemnites bicanaliculatus’.

D’ORBIGNY décrit la silhouette lancéolée de Ps. bipartitus comme lancéolée, et insiste sur le caractère très aigu de l’apex. Il indique les rainures latérales et le sillon comme démarrant au niveau de la cavité alvéolaire mais, comme on peut le constater sur les figurations, les spécimens sont incomplets vers l’avant. La cavité alvéolaire est décrite comme « très prolongée et très profonde », le sillon descendant jusqu’à la moitié du rostre. Son texte est accompagné de figurations montrant une nette différence de compression entre les spécimens : un morphotype de grande taille, peu comprimé (fig. 6-7) et un morphotype de petite taille, nettement plus comprimé (fig. 8 à 11). Il attribue ces différences de compression à l’âge de la bélemnite, rapportant l’individu comprimé à un juvénile. Malheureusement, ainsi qu’il le précise, son plus grand spécimen (fig.6-7) est une reconstitution obtenue à partir de fragments de spécimens différents, le rendant irrecevable au titre de lectotype, car chimérique.

 


1841, DUVAL-JOUVE

En 1841, les travaux de DUVAL-JOUVE  (4) apportent un nouvel éclairage. Outre deux spécimens déformés, il figure 6 spécimens relativement complets, différant tant par la taille et l’aspect que par le niveau stratigraphique. Il distingue les spécimens des « bassins ferrugineux », noirs et opaques, peu abondants mais de grande taille (fig. 2, 7, 8) et ceux des «bassins chloriteux »,  blonds ou blancs, translucides ou opaques mais de petite taille (fig. 3, 4, 5, 6). Parmi ces derniers, le plus grand spécimen (fig.3) ne dépasse pas 58 mm. PAQUIER  (5), en 1900, s’appuiera sur les travaux de DUVAL-JOUVE pour la création de Pseudobelus brevis et rapportera les « bassins ferrugineux » à l’étage Valanginien et les «bassins chloriteux » à l’Hauterivien.

Si la description de la silhouette générale de ‘Belemnites bipartitus’ par DUVAL-JOUVE est proche de celle de  D’ORBIGNY, il s’en écarte nettement pour ce qui est du démarrage des rainures latérales. D’ORBIGNY le situait au niveau de la cavité alvéolaire alors que DUVAL-JOUVE  signale leur évasement puis leur disparition jusqu’à n’être plus représentés « que par un léger aplatissement des flancs ». Il indique également que le sillon « ventral » est très profondément marqué, « depuis les bords de la cavité alvéolaire jusqu’au tiers et même jusqu’aux deux tiers du rostre ». Parmi les variations possibles, il indique également «des stries longitudinales excessivement fines ou plus prononcées ».

Enfin, DUVAL-JOUVE signale, lui aussi, une différence de compression (fig. 4) délicate à prendre en compte, ses observations et figurations se rapportant à deux espèces qui seront distinguées ultérieurement, Ps. bipartitus et Ps. brevis.

Fig3 min


1857 - 1873, OOSTER, GIEBEL, PICTET, DE LORIOL, CAMPICHE, GILLIERON

Plusieurs auteurs, OOSTER (6), GIEBEL (7), PICTET et DE LORIOL (8), PICTET et CAMPICHE (9), GILLIERON (10) vont ensuite décrire et figurer des spécimens de longueur (jusqu’à 120 mm), hauteur et épaisseur variables, tout en continuant à s’interroger sur le rapport entre ‘B. bipartitus’ et ‘B. bicanaliculatus’.


1876, DUMAS

En 1876, dans son ouvrage sur le département du Gard, DUMAS (11) indique la persistance de ‘Belemnites bipartitus’ sur « toute la hauteur de l’étage marneux ». Toutefois, il distingue 2 variétés différentes : des « éperons géants » qui atteignent 10 cm de longueur, à la base du Valanginien  à laquelle succède un morphotype « fort petit » dans le reste de l’étage. Il fait la distinction entre bipartitus et bicanaliculatus qu’il situe uniquement dans l’infra-néocomien et signale bipartitus dans une quinzaine de gisements du Gard et des environs.


1885, ZITTEL

En 1885, ZITTEL (12) décrit et figure un spécimen de petite taille, incomplet antérieurement, qui offre la particularité de ne présenter aucune dilatation postérieure tout en étant très comprimé.


  1. CATULLO T. 1829. Annali delle scienze di Bologna. Tomo 1, pages 311-312
  2. DESHAYES G. P. 1830. Encyclopédie méthodique. Tome 2, p.128, n°11.
  3. D’ORBIGNY A. 1840. Paléontologie française .Tome 1, Terrains Crétacés. Pages 45-47 / 1840-1842. Atlas. Planche 3, fig. 6 à 12.
  4. DUVAL-JOUVE J. 1841. Bélemnites des terrains crétacés inférieurs des environs de Castellane (Basses-Alpes), p.41, pl.1-fig.1 à 8
  5. PAQUIER V. 1900. Appendice paléontologique. Pages 549, 550
  6. OOSTER W.A. 1857. Catalogue des céphalopodes fossiles des Alpes suisses. Page 20
  7. GIEBEL C.-G. 1851. Fauna der Vorwelt. Vol. III. p. 102-103
  8. PICTET F.-J. et P. DE LORIOL. 1858. Descriptions Des Fossiles Contenus Dans Le Terrain Neocomien Des Voirons. 2e partie. p. 2.
  9. PICTET F.-J. et G. CAMPICHE. 1858-1860. Description des fossiles du terrain crétacé des environs de Sainte-Croix. p.99.
  10. GILLIERON V. 1873. Matériaux pour la carte géologique de la Suisse (Alpes de Fribourg en général et Monsalvens en particulier). p. 207
  11. DUMAS E., 1876. Statistique géologique, minéralogique, métallurgique et paléontologique du Département du Gard.  p.316 à 317, 371.
  12. ZITTEL K.A., 1885. Handbuch der Paleontologie : Paleozoologie, vol. 2 – Mollusca und Arthropoda, p.505-506, fig. 692 

1900 - 1973 : PAQUIER, DELATTRE, ALI-ZADE, COMBEMOREL...

1900, PAQUIER

PAQUIER (1) en 1900, distingue deux formes : un grand morphotype élancé qui se trouve dans les marnes valanginiennes et qui correspond au type de l’espèce Ps. bipartitus et un morphotype « beaucoup plus court qui se rencontre à l’exclusion de l’autre dans l’Hauterivien ».  Il nomme ce dernier morphotype Pseudobelus bipartitus BLAINV. mut. brevis PAQUIER, rendant également à cette occasion bipartitus à son genre d’origine Pseudobelus. Il donne une diagnose rapide de sa mutation, dont les deux principaux traits sont sa « longueur beaucoup moindre (il ne dépasse jamais 50 mm) » et ses rainures latérales plus profondes. Il ne propose pas de figurations, renvoyant à celles données par DUVAL-JOUVE (Pl.1, fig.3, 5, 6).


1901 - 1922, UHLIG, LEMOINE, SCHWETZOFF, STOLLEY, NAEF

Un an après PAQUIER, UHLIG (2) signale à son tour Pseudobelus dans l’Hauterivien mais sans prendre en compte la mutation proposée par celui-ci, dont il n’avait peut-être pas eu connaissance.

En 1906, LEMOINE (3) se range à l’avis de PAQUIER  sur les formes courtes de l’Hauterivien. Il nomme cette mutation distincte sous le nom de Pseudobelus brevis PAQUIER.

Dans son ouvrage sur les Bélemnites infra crétacées de l’Abkhazie, SCHWETZOFF (4) décrit et figure un rostre de petite taille, avec une cavité alvéolaire profonde « qui atteint presque le milieu du rostre » ; la figuration (2, a-b) montrant un spécimen sans dilatation postérieure, plus haut et plus large antérieurement que postérieurement, et peu comprimé. SCHWETZOFF indique qu’il s’agit d’un spécimen de l’Hauterivien. La description du spécimen, sa silhouette triangulaire, sa taille et surtout son niveau stratigraphique, incitent à le rapporter à brevis mais SCHWETZOFF n’en fait pas état.  Il range bipartitus directement dans le genre Duvalia.

En 1919, STOLLEY (5), repris en 1922 par NAEF (6), regroupe dans une même famille, Duvaliidae PAVLOW, les bélemnites possédant un sillon dorsal. Il distingue dans cette famille 3 genres : Duvalia, Pseudobelus et Conobelus. Il cite Pseudobelus bipartitus comme espèce Type du genre et comme étant probablement la seule espèce de celui-ci.


1951, DELATTRE

En 1951, DELATTRE (7) reprend, de façon très complète, les descriptions des deux espèces, Pseudobelus bipartitus BLAIN. et Pseudobelus brevis PAQUIER. Pour  Ps. bipartitus, il donne les mesures de deux spécimens en longueur, épaisseur et largeur, non seulement dans la partie médiane du rostre mais également au niveau de la cavité alvéolaire ainsi que des observations et mesures de celle-ci (13°) et du phragmocône. Il note une croissance régulière des juvéniles qui « ressemblent aux adultes, ils sont quelquefois un peu plus effilés… ». Pour Ps. brevis, il note deux différences caractéristiques par rapport à bipartitus : rostre beaucoup plus court et grêle «jamais plus de 50-60 mm contre 100 pour bipartitus » et des rainures latérales plus profondes.  Enfin, il signale, comme une déformation, la présence de « stries profondes longitudinales sur toute la surface du rostre alors que celui de Ps. bipartitus est toujours uni ». Il figure également un dessin de l’élargissement et du dédoublement du sillon dorsal, caractéristique de brevis.

DELATTRE apporte également des précisions au sujet des répartitions géographique et stratigraphique des deux espèces. Il signale bipartitus dès le Berriasien en Ardèche et dans le Gard puis dans tout l’étage Valanginien dans le sud-est de la France et jusque dans l’Hauterivien en Silésie. Pour Ps. brevis, il le donne dès le sommet du Valanginien dans tout le sud de la France ainsi qu’en Suisse. Il conclut à une coexistence possible des deux espèces « à la fin du Valanginien et peut-être même au début de l’Hauterivien ». 


1951 - 1960, PTEKOVIC et MARKOVIC, FRAJOVA

PTEKOVIC et MARKOVIC (8), FRAJOVA (9) citent Ps. bipartitus de Serbie et de Tchécoslovaquie. Une forme sans dilatation latérale et peu comprimée est décrite et figurée dans l’Atlas sur les faunes du Caucase du Nord et de la Crimée (10).


1961 - 1969, ALI-ZADE, KABANOV

Un an plus tard, ALI-ZADE (11) crée une nouvelle espèce : Pseudobelus giziltchaensis (ou giziltschaensis – ALI-ZADE emploie les deux orthographes) à partir de trois spécimens complets et de fragments trouvés dans le Valanginien-Hauterivien d’Azerbaïdjan. Il s’agit d’un rostre de petite taille, relativement mince, en forme de fuseau, avec présence caractéristique des rainures latérales, fortement développées et tracées sur toute la longueur du rostre. Ce dernier présente en outre un fort taux de compression latéral (« 1/0,6 » soit Ic = 1,66). En 1969 (12), il complètera ses observations avec les positions stratigraphiques de Pseudobelus en Azerbaïdjan : pour Ps. bipartitus de la base du Berriasien jusqu’au sommet de l’Hauterivien et pour Ps. giziltchaensis, apparition au cours du Berriasien jusqu’au sommet de l’Hauterivien.

La découverte exceptionnelle, en 1963, d’un phragmocône de Ps. bipartitus par KABANOV (13) confirme la position dorsale du sillon et consolide la position du genre Pseudobelus au sein de la famille Duvaliidae PAVLOW. 


1973, COMBEMOREL

COMBEMOREL (14) donne à son tour descriptions, figurations et mesures pour les seules espèces du genre Pseudobelus décrites à ce moment-là dans le Sud-Est de la France, à savoir Ps. bipartitus et Ps.brevis.

Pour bipartitus, sa diagnose apporte quelques précisions : une indication de taille « peut dépasser 11 cm » ; la présence de fines stries ; un large sillon dorsal, s’ouvrant dès l’ouverture alvéolaire et descendant plus ou moins loin sur le rostre ; ainsi qu’une description des rainures latérales qui « prennent naissance dès la région alvéolaire en position médiodorsale, s’incurvent ensuite doucement vers la face ventrale jusqu’à mi-longueur du rostre puis remontent aussi doucement pour rejoindre l’apex ».  Il donne également la description d’un phragmocône : « Les cloisons sont fines, sans dépôts caméraux. Le siphon, opposé au sillon dorsal à des goulots siphonaux orthochoanés, sans anneaux connectifs ». Il signale Ps. bipartitus depuis le Valanginien inférieur jusqu’au supérieur que l’espèce semble ne pas dépasser. Les mesures données pour 5 rostres donnent un Indice de compression moyen faible, égal à 1,12 (1 ≤ Ic ≤ 1,2). COMBEMOREL ne signale pas de spécimens de Ps. bipartitus plus comprimés.

Pour brevis, dont il note les nombreuses similitudes d’avec bipartitus, il signale comme points de divergence, outre la taille, les rainures latérales sans flexures ventrales, et les « stries longitudinales, irrégulièrement disposées, donnant à la surface un aspect chagriné », nettement plus marquées que celles de bipartitus. Il indique l’Hauterivien comme niveau stratigraphique. Il donne les mesures de 14 spécimens dont les valeurs extrêmes de l’Indice de compression sont beaucoup plus variables (1,1 < Ic < 1,6), passant de 1,1 (rostre presque cylindrique) à 1,6 (rostre très comprimé). La valeur moyenne de Ic est également plus élevée (1,29).

COMBEMOREL différencie nettement bipartitus de brevis par la taille et le niveau stratigraphique. Il n’évoque pas la possibilité évoquée par DELATTRE d’une coexistence des deux espèces à la fin du Valanginien et au début de l’Hauterivien mais propose plutôt une relation entre elles : « Ps. brevis est souvent confondue avec Ps. bipartitus dont elle dérive certainement de façon assez directe ».


  1. PAQUIER V., 1900, Appendice paléontologique, p. 549, 550
  2. UHLIG V., 1901. Über die Cephalopodenfauna der Teschener und Grodischter schichten, p.19
  3. LEMOINE P., 1906. Etudes géologiques dans le nord de Madagascar : Contribution à l’histoire géologique de l’Océan Indien, p. 183-184. Pl.1, fig.5-6
  4. SCHWETZOFF, 1913. Les Bélemnites infracrétacées de l’Abkhasie, pl.2, fig.2. p.66
  5. STOLLEY E., 1919. Die Systematik der Belemniten, Druck von Vilh, Hannover, p.49-50
  6. NAEF, 1922. Die Fossilen Tintenfische. Pages 257-258. Fig.93 a-a1.
  7. DELATTRE M., 1951. Les bélemnites du crétacé inférieur français, p. 199 à 124. Pl. IV, fig. 59 et 60, p.124, fig. 48
  8. PTEKOVIC K. – MARKOVIC B., 1951. La faune des céphalopodes de l’Hauterivien et du Barrémien des couches argilo-marneuses de Strazevica […]. Annales géologiques de la péninsule balkanique, tome XIX, p.24.
  9. FRAJOVA, 1960. Nález spodnokřídového druhu Pseudobelus bipartitus Blainville, 1827 kopřivnickém vývoji  štramberských  vápenců ve Štramberku.
  10. Belemnity (Belemnites). In: V. V. DRUSCHTCHITZ & M. P. KUDRYAVTSEV (éd.). Atlc Nizhnemelovoy fauny severnogo Kavkaza i Kryma, p. 356-369.
  11. ALI-ZADE A.A., 1961. en Russe - New representatives of the belemnites from Lower Cretaceous deposits of the SE Caucasus, p.495-496
  12. ALI-ZADE A.A., 1969, МЕЛОВЫЕ БЕЛЕМНИТЫ АЗЕРБАЙДЖАНА (Bélemnites crétacées D’AZERBAÏDJAN), p.38-39
  13. KABANOV G.K., 1963. The phragmocone of Pseudobelus bipartitus from the Valanginian of the Crimea. Texte non consulté.
  14. COMBEMOREL R., 1973. Les DUVALIIDAE PAVLOW (BELEMNITIDA) du Crétacé inférieur français, p. 160, 161-163, 176. Pl.5, fig. 8 et 9.

1973 - 2015 : NERODENKO, JANSSEN & al., ALSEN&MUTTERLOSE, VANKOVA...

1973 - 1986, KRYMHOLZ & al., NERODENKO

Toujours en 1973, à l’occasion du Colloque sur la limite Jurassique-Crétacé, KRYMHOLZ, NALNJAEVA et SACH (1) situent l’apparition du genre Pseudobelus dans le domaine méditerranéen au Berriasien.

Dans ses deux publications parues en 1983 et 1986, NERODENKO (2) multiplie les créations de taxons, dans le Valanginien comme l’Hauterivien, (une trentaine : Ps. sultanovkaensis, Ps. jantikensis, Ps. combemoreli…) qu’il range au sein de cinq nouveaux genres dans trois nouvelles familles (Pseudobelidae, Akifibelidae, Frameabelidae) au sein d’un nouveau sous-ordre, Pseudobelina.  Toutes les créations de NERODENKO seront invalidées mais une partie d’entre elles sera cependant reprise par les auteurs ultérieurs, introduisant une nouvelle source de confusions au sein du genre Pseudobelus. Pour autant les publications de NERODENKO ne sont pas à écarter : ses descriptions et figurations mettent en lumière une hétérogénéité indéniable au sein du genre.


1997 - 2010, JANSSEN & al.

Dans son étude sur les Bélemnites néocomiennes d’Espagne, JANSSEN (3) décrit, mesure et figure Ps. bipartitus du sommet du Berriasien. Le spécimen figuré montre des côtés subparallèles (fig.1-2, Pl.6). JANSSEN le signale lisse.

Sa figuration de Ps. brevis (pl.6, fig.3) est caractérisée par une surface très nettement granuleuse ainsi qu’il le signale par ailleurs dans sa description. Il différencie Ps. brevis de Ps. giziltchaensis tout d’abord par le niveau stratigraphique. Il donne brevis dès le début du Valanginien supérieur alors que giziltchaensis a été récolté  par VASICEK & al. (4) dans les couches berriasiennes inférieures des Carpates.  Enfin, il sépare les deux espèces par la forme générale du rostre, brevis présentant des côtés parallèles alors que giziltchaensis a un aspect en fuseau.  Néanmoins, pour ce dernier aspect, il rappelle la présence de spécimens de Ps. brevis en fuseau dans l’Hauterivien du sud-est de la France, signalés par COMBEMOREL et attribués par cet auteur à des formes juvéniles.

Dans ses publications postérieures, JANSSEN (5), associé à différents auteurs, reviendra à plusieurs reprises sur Pseudobelus, signalant des spécimens plus ou moins comprimés, de tailles diverses et présentant des singularités qu’il rapprochera dans un premier temps des espèces (invalidées) de NERODENKO avant d’envisager ultérieurement la création de nouveaux taxons. L’un d’eux, Pseudobelus sp. A, pourrait annoncer Ps. brevis par son aspect et sa position stratigraphique (Valanginien terminal, base de l’Hauterivien).


2009, ALSEN et MUTTERLOSE

En 2009, ALSEN et MUTTERLOSE (6) signalent la présence au Groenland, outre la faune boréale, de certains taxons  originaires de la Téthys dont des représentants du genre Pseudobelus. Outre les spécimens classiques de bipartitus du Valanginien inférieur, ils ont récolté, aux mêmes niveaux, un certain nombre de rostres, Ps. aff. bipartitus, relativement épais, latéralement très comprimés et plus renflés dorso-ventralement que ceux communs dans la zone téthysienne. Ces spécimens peuvent, pour les auteurs, représenter une variation naturelle de Ps. bipartitus, mal connu, ou une certaine évolution endémique de l’espèce dans les latitudes élevées. Par ailleurs, ils décrivent plusieurs rostres, courts et minces, Ps. aff. brevis dans un niveau très précoce (Valangien inférieur - zone à D. undulatoplicatilis).

Pour les auteurs, la présence du genre téthysien Pseudobelus indique un afflux en provenance de la Téthys qui fait du Nord-Est du Groenland un carrefour entre celle-ci et les domaines boréaux, avec des faunes téthysiennes se propageant le long du proto-Nord Atlantique entre le Groenland et la Norvège. De plus, ces résultats indiquent que les bélemnites sont beaucoup plus liées à des environnements marins spécifiques que ce que l'on pensait auparavant et que ce sont les taxons hémipélagiques, dont Pseudobelus, qui se sont dirigés vers le nord.


2011 - 2015, QUIONG LI, VANKOVA

Dans sa description des Bélemnites valanginiennes de Vergol, QUIONG LI (7) décrit plusieurs morphotypes, rapportés aux espèces non valides de NERODENKO, qui illustrent encore la grande hétérogénéité des rostres au sein du genre Pseudobelus

Après DUVAL-JOUVE ou JANSSEN, VANKOVA (8) revient sur la raison de la présence des profondes rainures latérales chez Pseudobelus les associant à la présence de nageoires entourant le rostre et les proposant remplies de matière organique, le renforçant tout en le réduisant.


  1. KRYMHOLZ G., NALNJAEVA T.I., SACH V.N.,  sept. 1973. L’évolution des Bélemnites à la fin du Jurassique et au début du Crétacé, Colloque sur la limite Jurassique-Crétacé, Mémoires du BRGM, n°86
  2. NERODENKO V.M., 1983, en russe - Early Cretaceous belemnites of the southern USSR, / 1986, en russe - Crimean representatives of the genus Pseudobelus Blainville, 1827, p.1-31
  3. JANSSEN, N.M.M., 1997. Mediterranean Neocomian belemnites, Part 1 : Rio Argos sequence, p.27-29, p.34,  Pl.6, fig.1 et 2
  4. VASICEK Z., MICHALIK J., REHAKOVA D., 1994.  Early Cretaceous stratigraphy, palaeogeography and life in the Western Carpathians.
  5. JANSSEN N.M.M., CLEMENT A., 2002. Modèles d'extinction et de renouvellement chez les bélemnites de la Téthys dans la sous-zone à  Verrucosum (Valanginien) du sud-est de la France. Page 521 / JANSSEN N.M.M., 2003. Mediterranean Neocomian belemnites, Part 2 : La limite Berriasien-Valanginien dans le sud-Espagne (Rio Argos, Cañada Lengua et Tornajo) / JANSSEN N.M.M., FÖZY I., 2004. Neocomian belemnites from the Bersek-hegy (Gerecse Mountains, Hungary), part I: Late Valanginian to earliest Barremian / JANSSEN N.M.M., 2009. Mediterranean Neocomian belemnites, Part 3 : Valanginian-Hauterivian belemnites. / FÖZY I., JANSSEN N.M.M.,  & al., 2010.  Integrated isotope and biost ratigraphy of a Lower Cretaceous section from the Bakony Mounta ins (Transdanubian Range, Hungary): A new Tethyan record of the Weissert event, pages 526-529, 535
  6. ALSEN P., MUTTERLOSE J., 2009. The Early Cretaceous of North-Est Greeland : A crossroads of belemnite migration. Pages 177,178, 180-181, fig.11
  7. QIONG LI , 2011. Belemnite Palaeo-proxies and Dating of Mesozoic Carbonates - Chp. 7 - Valanginian Belemnites from Vergol, SE France, pages 162-163
  8. VANKOVA L., 2015. Belemniti spodní křídy lokality Štramberk: taxonomie, stratigrafie, paleoekologie, paleobiogeografie, pages 35, 53, 54, 55.

 

 

PROBLEMATIQUE

Mal engagé dès sa création en 1827, puisque considéré par DE BLAINVILLE comme n’étant pas une Bélemnite, le genre Pseudobelus est ensuite remplacé, pendant un temps, par le genre Belemnites. Lorsque la position dorsale de son sillon  est reconnue, il est rangé dans la famille des Duvaliidae.

 

Si tous les auteurs s’accordent à reconnaître l’aspect très caractéristique des profondes rainures latérales qui induisent une section « en 8 » et permettent une reconnaissance immédiate du genre, leurs travaux mettent en lumière un grand nombre de divergences au sein des espèces qui le constituent, notamment pour l’espèce-type Pseudobelus bipartitus.

Pour cette espèce, et pour les morphotypes qui ont été donnés comme s’en approchant, les auteurs ont décrit et figuré des spécimens :

  • de grande taille et plutôt épais (au Valanginien inférieur) ou de taille modeste à petite, plutôt grêle, au-dessus (Valanginien supérieur) ;
  • avec des côtés parallèles ou légèrement lancéolés quel que soit le niveau stratigraphique du Valanginien et plus ou moins dilatés dorso-ventralement ;
  • avec un Indice de compression variable : de peu comprimés à très comprimés (Ic entre 1 et 1,6) ;
  • avec des rainures latérales centrées ou plus ou moins déviées ventralement ;
  • totalement lisses ou légèrement striés… 

La grande hétérogénéité des caractères observés va donc conduire à la création de nombreuses nouvelles espèces, dont la majeure partie sera invalidée. Néanmoins, Pseudobelus giziltchaensis ALI-ZADE et Pseudobelus sp. A JANSSEN&CLEMENT présentent par leur niveau stratigraphique et par leur aspect les caractères transitoires qui semblent annoncer Ps. brevis.

Cette dernière espèce semble mieux définie puisque les auteurs s’accordent sur sa petite taille, ses rainures latérales plus profondes, son aspect strié ou granuleux et, généralement, son niveau stratigraphique (Hauterivien dans le Sud-Est de la France). Mais il existe néanmoins quelques points de divergence, notamment sur la forme du rostre (côtés parallèles ou hastés), la présence ou l’absence de sillon dorsal (correspondant au genre non valide Frameabelus de NERODENKO) ou sur une coexistence possible (aff. brevis / aff. bipartitus) à la fin du Valanginien.

 

On le constate, une certaine confusion règne au sein du genre Pseudobelus.

  • La diversité des formes observées est-elle liée à l’existence de différentes espèces ?
  • Ou bien, traduit-elle une variabilité morphologique intra-spécifique qui ne serait pas surprenante dans un genre appartenant à la famille polymorphe des DUVALIIDAE ?
  • Qu’en est-il de la position stratigraphique des différentes espèces et morphotypes évoqués ?
  • Enfin, comment les différents stades de croissance s’inscrivent-ils dans ce schéma d’ensemble ?

C’est par l’étude d’une population de 1 083 fossiles du Valanginien et de l'Hauterivien que je me propose d’essayer de répondre à ces questions.