Pseudobelus brevis PAQUIER, 1900

(cf. annexe 3-B)

La valeur moyenne de Lre pour les 317 rostres ayant donné cet indice est de 47 mm pour des valeurs extrêmes entre 24 mm et 69 mm. Ainsi que cela a déjà été évoqué, les rostres de Ps. brevis peuvent atteindre une taille un peu plus importante que celle signalée par différents auteurs : 26 spécimens atteignent ou dépassent les 60 mm soit environ 8% de la population étudiée.

Même si la valeur moyenne des rostres de l’Hauterivien est légèrement supérieure à celle du Valanginien (48 mm pour 44 mm), aucune évolution notable ne se dégage. L’histogramme des valeurs est très régulier.

(Cf. annexe 3-C)

Compression postérieure (Ic) :

L’indice a été obtenu pour 316 spécimens. La valeur moyenne est de 1,31 pour des valeurs extrêmes entre 1,08 et 1,56. La répartition des valeurs est cohérente avec une variabilité individuelle non négligeable, plus conséquente que chez Ps. bipartitus.

La compression tend à décroître aux stades subadulte et adulte mais on observe néanmoins quelques individus fortement comprimés pour leur taille. Il n’existe pas d’évolution de l’indice en fonction du niveau stratigraphique.

Compression antérieure (Ics) :

234 spécimens ont donné cet indice, avec une valeur moyenne de 1,19 pour des valeurs extrêmes comprises entre 1,02 et 1,45.

La compression antérieure diminue avec l’âge, avec l’épaississement du rostre. Elle est plus faible que la postérieure pour de nombreux rostres. En vue dorso-ventrale, ceux-ci offrent une silhouette triangulaire, comme déjà observé avec le spécimen de référence 36366 alors que les juvéniles, plus comprimés, montrent une relative égalité dans les compressions antérieures et postérieures leur donnant une silhouette « en bâtonnet».

Les valeurs et répartitions du Valanginien supérieur ne s’écartent pas de celles de l’Hauterivien inférieur-moyen.

(Cf.annexe 3-D)

Dilatation latérale (Id-lat) :

L’Indice moyen de dilatation latéral obtenu pour 232 spécimens est de 1,12 pour des valeurs extrêmes comprises entre 0,93 et 1,32. Seuls trois spécimens de l’Hauterivien se révèlent plus hauts antérieurement que postérieurement. Il s’agit de trois rostres presque cylindriques, couverts de fortes stries et granulosités, donc probablement âgés, dont le spécimen atypique 74490 déjà évoqué et non mesuré car déformé par la striation. Sept rostres ont une dilatation supérieure à 1,30 (soit 3% de la population mesurée, dans la même fourchette que Ps. bipartitus, 3,6%). Entre ces deux extrêmes, et comme déjà vu pour bipartitus, on trouve tous les intermédiaires dans la dilatation latérale postérieure. Celle-ci est indépendante du stade de croissance.

Dilatation dorso-ventrale (Id-dv) :

La majorité des spécimens (80%) ont une dilatation dorso-ventrale constante entre la partie antérieure et la partie postérieure du rostre. Pour les 232 rostres ayant donné cet indice, la moyenne est en effet de 1,02 pour des valeurs extrêmes comprises entre 0,81 et 1,23.

Les spécimens nettement plus dilatés antérieurement (Id-dv < 0,90) correspondent aux rostres d’adultes déjà évoqués dans les paragraphes précédents. En rapportant les valeurs moyennes de Lre aux valeurs de Id-dv, on constate une corrélation entre la longueur estimée du rostre et la dilatation dorso-ventrale (cf. annexe 3-D, tabl. 4). Les rostres de Ps. brevis ont tendance à s’épaissir antérieurement en prenant de l’âge, offrant, en vue dorso-ventrale, une silhouette triangulaire accompagnée d’une section cylindrique. Ils diffèrent en cela de Ps. bipartitus dont les rostres présentent plutôt une section quadrangulaire antérieurement. 

(cf. annexe 3-E)

Si l’apex de brevis est plus souvent présent et mieux conservé généralement que celui de bipartitus, l’angle est identique pour les deux espèces. La valeur moyenne s’établit à 16° pour des valeurs extrêmes comprises entre 9° et 28° pour les 230 spécimens mesurés. L’angle formé par la partie apicale est indépendant du stade de croissance.

L’apex est généralement centré, en vue latérale comme dorso-ventrale. Quelques spécimens présentent un apex légèrement dévié dorsalement. 

(cf. figurations planche VI ; annexe 3-F)

Le sillon dorsal :

On l’a vu précédemment, le sillon dorsal présente un intérêt tout particulier chez Ps. brevis. 323 spécimens ont été étudiés selon deux approches : ses spécificités et sa longueur, estimée à partir de la zone de prise de mesures antérieure.

Dans la majorité des cas, le sillon dorsal ne présente aucune particularité : démarrant au niveau de l’ouverture alvéolaire, il est simple et plus ou moins marqué ou large selon les individus (74%). Certains rostres montrent un sillon dorsal réduit à une simple trait, alors que d’autres, au contraire, offrent un sillon large et puissant.

Mais tous les rostres ne montrent pas de sillon dorsal : 11% en sont totalement dépourvus. Tout au plus distingue-t-on chez certains un léger aplatissement dans la zone dorsale.

D’autres encore (7%), présentent un sillon dorsal fortement évasé vers l’avant, en « V », correspondant tout à fait aux figures 3 et 5 de DUVAL-JOUVE. C’est le cas notamment, on l’a vu, du spécimen de référence 36366 ou du juvénile 38212.

Enfin certains rostres offrent, plus ou moins nettement un sillon dorsal double (plus de 7%). Là aussi, tous les termes de passage existent entre des sillons à peine marqués jusqu’aux doubles sillons profondément incisés. Le spécimen le plus remarquable à cet égard est le 37818 chez qui le sillon dédoublé forme deux profondes incisions parallèles.

Enfin trois spécimens ont à la fois un sillon dorsal et une strie très prononcée évoquant un sillon ventral.

La longueur du sillon, lorsqu’il existe, calculée à partir de la zone de prise de mesures antérieure, représente en moyenne 19% de la longueur estimée du rostre. Cette longueur est très variable selon les individus mais elle n’atteint jamais la moitié du rostre contrairement aux figurations de DUVAL-JOUVE. Ces résultats sont similaires à ceux obtenus chez bipartitus.

Les rainures latérales :

Lorsqu’il crée en 1900 sa mutation brevis, PAQUIER indique  des « sillons latéraux sont plus profonds » que chez bipartitus. De fait, la profondeur maximale des rainures latérales, rapportée à la largeur (Pr/Lm) est similaire pour les deux espèces (valeur moyenne de 16% de Lm). Mais elle diffère par la zone du rostre où elle est la plus importante : dans la partie médiane pour bipartitus, dans la partie antérieure pour brevis. Cette localisation très en avant de la profondeur maximale des rainures latérales explique en partie la cassure observée chez la majorité des fossiles récoltés. L’incision profonde des rainures intervient en effet dans une zone fragilisée, celle de la cavité alvéolaire comme on peut le voir en coupe.

Autre différence entre les deux espèces, la position des rainures latérales est plus fréquemment centrée chez brevis (70% des spécimens) que chez bipartitus (56%). Un quart des 307 rostres de brevis examinés présentent une légère flexure ventrale et 5% une dorso-ventrale. Lorsqu’elle est présente, cette flexure des rainures latérales est moins importante que chez bipartitus.

(cf.annexe 3-G)

Ainsi que déjà évoqué précédemment, les rostres de Ps. brevis ont une surface irrégulière, granuleuse, fréquemment associée à des stries longitudinales plus ou moins prononcées. COMBEMOREL fut le premier à signaler cette caractéristique comme typique de l’espèce.

Les granulosités ne sont pas toujours accompagnées de stries (fig.9). Plus de la moitié des spécimens sont en effet totalement dépourvus de striation (53%). La granulation à la surface des rostres peut être plus ou moins intense mais elle est présente sur l’ensemble des 320 spécimens examinés.

Les granulosités, même très marquées, ne semblent pas avoir un effet déformant sur le rostre.

       Fig.9 : détail grossi de la surface du sp.4387, fig.11, pl. VI.

L’échelle de valeurs comporte 4 degrés, déclinés en deux catégories : granulosités seules et granulosités accompagnées de stries (striation : cf. échelle de valeurs de bipartitus).

Valeurs de la granulation

• Intensité 1 : les granulosités ne sont visible qu’avec une loupe mais sont perceptibles au toucher.
• Intensité 2 : un peu plus marquées, les granulosités sont plus nombreuses, visibles à l’œil nu.
• Intensité 3 : les granulosités sont nombreuses et bien marquées.
• Intensité 4 : les granulosités, très importantes, déforment le rostre.

Ces particularités à la surface du rostre sont généralement aisément discernables. Les stries sont souvent moins longues mais plus nombreuses que chez bipartitus.

Il semble exister un rapport entre l’intensité des marques présentes à la surface du rostre et le stade de croissance, notamment en ce qui concerne la striation qui affecte davantage les rostres les plus grands. Le spécimen 79490, épais et cylindrique, probablement très âgé, a développé des granulosités et des stries surdéveloppées (int. 4) qui incisent profondément le rostre et occultent partiellement les rainures latérales et le sillon dorsal.

(cf. annexe 3-H)

Sur l’ensemble de la population étudiée, 14 spécimens présentent des malformations, moins spectaculaires que celles affectant certains rostres de bipartitus. Il s’agit principalement de déviations de l’apex. Un tronçon de rostre montre une malformation plus importante, avec disparition des rainures latérales et développement de stries en partie postérieure ; un autre a un apex très court et obtus avec des rainures latérales s’arrêtant brutalement.

Les traces de parasitisme chez Ps. brevis sont rares : sur les 6 spécimens de l’Hauterivien qui portent des marques assimilables à des loges de Crustacés acrothoraciques, seuls 2 montrent des loges peu nombreuses et de relativement grande taille, orientées par le courant, signe d’un parasitisme du vivant de l’animal.